دانلود ترجمه مقاله مکانیسم مولکولی نشانه دهی جیبرلین در گیاهان

دانلود ترجمه مقاله مکانیسم مولکولی نشانه دهی جیبرلین در گیاهان

مکانیسم مولکولی نشانه دهی جیبرلین در گیاهان

واژه های کلیدی:ژن های واکنش ده به GA، انتقال نشانۀ هورمون، کمپلکس  SCF، پروتئین های DELLA، GARC.

چکیده: هورمون جیبرلین (GA) نقش مهمی در تعدیل و مدولۀ فرآیندهای گوناگون در تمام رشد و نمو گیاه ایفا می کند.در سال های اخیر، پیشرفت قابل توجهی در زمینۀ شناسایی مولفه های نشانه دهی GA بالادست و عوامل trans و cis–acting که ژن های واکنش ده به GA پایین دست را در گیاهان عالی تنظیم می کنند انجام شده است.

ظاهرا GA مسیر نشانه دهی خود را ازطریق القای پروتئولیز عوامل مانعی GA (پروتئین های DELLA) ابراز می کند. شواهد جدید نشان می دهد که پروتئین های DELLAهدف فروافت کمپلکس  SCF لیگاز یوبیکیتن E3 از طریق مسیر پروتوزئوم یوبیکیتن- 26S می باشد.

 

مقدمه:

جیبرلین های بیواکتیو (GAها) هورمون های گیاهی هستند که باعث رشد ساقه و برگ می شوند. GAها در برخی گونه ها باعث جوانه زنی بذر و تعدیل زمان گلدهی و رشد گلها، میوه ها و بذور می شوند. دریافت GA و مسیر انتقال نشانه ،نشانۀ GA را به تغییراتی در بیان ژن و ریخت شناسی گیاه تبدیل می کند. با وجود اینکه پذیرندۀ GA شناسایی نشده است اما ، به تازگی پیشرفت های قابل توجهی در زمینۀ شناسایی مولفه های نشانه دهی GA بالادست ئ عوامل ترانس و cis–acting که ژن های واکنش ده به GA پایین دست در گیاهان عالی را تنظیم می کنند انجام شده است.

شواهد نشان می دهد که یک کنش نزدیک بین مسیرهای پاسخ GA و متابولیسم GA برای حفظ همواستاسیز GA در گیاهان وجود دارد. چندین بررسی جدید در مورد مسیرهای نشانه دهی و یا متابولیسم GA وجود دارد . در این بررسی به مکانیسم های مولکولی جدیدالکشف پروتئولیز موانع نشانه دهی GA توسط GA و مطالعات بیوشیمی و ریزآرایه ایی که ژن های جدید واکنش ده به GA و عوامل تنظیم کنندۀ رونوشت این ژن ها را شناسایی کرده اند ، پرداخته خواهد شد.

 

مولفه های نشانه دهی GA که توسط جهش های پاسخ- GA شناسایی شده اند

برای شناسایی مولفه های نشانه دهی GA، جهش های دارای ارتفاع تغییر یافتۀ ساقه در گونه های متفاوت جدا شدند (به صفحات 102،117 مراجعه کنید). جهش هایی که  از نظر اجزاء تشکیل دهنده پاسخ GA را فعال می کنند دارای فنوتیپ سبز کمرنگ و بلند و باریک می باشند که از گیاهان نوع وحشی که مصرف زیاد GA داشته اند پیروی می کنند.جهش هایی که در نشانه دهی GA آسیب می بینند به جهش های بیوسنتز GA شباهت دارند؛ یعنی گیاهان سبز تیره، کوتاه با برگ های جمع و جور که باروری آنها تا حدودی کاهش یافته است. اما فنوتیپ آنها با تیمار GA  قابل رهایی نیست. چندین غربال(SCREEN) جهشی اضافی نیز برای جداسازی جهش های پاسخ- GA جدید به کار گرفته شده است.

این غربال ها شامل (a) جهش های م شود که حساسیت تغییر یافته را به بازدارنده های بیوسنتز GA ارجاع می دهند، (b) جهش های مانعی که فنوتیپ کوتاهی  را در زمینۀ کمبود GA یا زمینۀ پاسخ GA کاهش یافته نجات می کنند  (c) جهش های که بیان ژن ترکیب پیش برنده- گزارشگر واکنش ده به GA را تغییر می دهند و (d) موانع جهش abi1 غیر حساس به ABA.  این شیوه های ژنتیکی به محققان این امکان را داده است که برخی از ژن هایی را کلون کنند که تنظیم کننده های منفی و مثبت نشانه دهی GA را تنظیم می کنند.

 

تنظیم کننده های مثبت نشانه دهی GA

با شاخصه بندی عدم کارکرد(برگشتی)،جهش های کوتاهی غیرواکنش ده به GA چندین تنظیم کنندۀ نشانه دهی GA را شناسایی کرده اند. جهش های dwarf1 (d1) و dwarf2 غیرحساس به GA(gid2) در برنج و جهش sleepy1 (sly1) در آرابیدوپسیس دارای فنوتیپ نیمه کوتاهی می باشند. اما تیمار GA نمی تواند این جهش ها را نجات کند. مطالعات داروشناختی بر روی مواد آلبومینی (aleurones ) غلات نشان می دهد که پروتئین G هتروتریمری(heterotrimeric) در نشانه دهی GA نقش دارد. این فرضیه تحت حمایت این یافته قرار دارد که D1 ، α-زیرواحد پروتئین G هتروتریمری را رمزگذاری می کند. بااینحال یک مسیر دیگر نشانه دهی GA باید وجود اشته باشد . زیرا جهش  صفر(null) d1 به اندازۀ جهش بیوسنتتیک شدید GA ، کوتاه نیست. حتی با وجود اینکه ظاهرا D1  به صورت تک ژن در ژنوم برنج وجود دارد.

Gα در آرابیدوپسیس نیز توسط یک ژن تنها رمزگذاری می شود. آلل های gpa1 صفر در جوانه زنی بذر نسبت به GA کمتر واکنشی هستند. اما جهش های gpa1 بر خلاف جهش d1 برنج دارای ارتفاع نهایی عادی می باشند. بنابراین، چروتئین های G هتروتریمری در گونه های مختلف وظایف متفاوتی بر عهده دارند. GID2 و SLY1 پروتئین های    F-box  همسان را رمزکذاری می کند. این پروتئین ها احتمالا زیرواحد کمپلکس SCF می باشند که طبقه ایی از لیگازهای E3 یوبیکیتن می باشد. کمپلکس SCF علاوه بر پروتئین  F-box ، دارای SKP, Cullin و یک پروتئین  RING-domain Rbx نیز می باشد.

اتصال پروتئین های F-box به SKP1 در کمپلکس های SCFاز طریق قلمرو محافظت شدۀ40–60 F-box   اسید آمینه با انتهای N (N-terminal) می باشد. قلمرو واکنش پروتئین- پروتئین با انتهای C در پروتئین F-box مسئول بکارگیری پروتئین های هدف خاص در کمپلکس SCF E3 برای یوبیکیتن شدن و فروافت بعدی توسط پروتئازوم 26S می باشد. به تازگی نشان داده شده است که پروتئولیز توسط SCF ، بسیاری از فرآیندهایرشد و نموی در گیاهان مانند رشد گل، ریتم شبانه روزی، نشانه دهی پذیرندۀ نور،پیری و نشانه دهی هورمون را تنظیم می کند.

به نظر میرسد که GID2 و SLY1 پاسخ های GA را از طریق کنترل ثبات یک طبقه از تنظیم کننده های منفی SLR/RGA نشانه دهی GA مدوله می کنند( برای جزئیات بیشتر به قسمت بعدیمراجعه کنید). PICKLE (PKL) تنظیم کنندۀ مفروض و مثبت دیگری از نشانه دهی GA در آرابیدوپسیس می باشد که عامل تغییر دهندۀ کروماتین CHD3 مفروض را رمزگذاری می کند. فنوتیپ نیمه کوتاهی جهش های pklبه سایر جهش های پاسخ-GA شباهت دارد.

جالب توجه است که pkl داری فنوتیپ ریشۀ گیاهکی منحصر به فرد است که در سایر جهش های پاسخ- یا بیوسنتز- GA وجود ندارد.فنوتیپ ریشه قابلیت نفوذ پایین در جهش های pkl دارد. اما تمار با بازدارندۀ بیسنتز-GA { paclobutrazol (PAC)یا یونیکونازول(UNI) } نفوذ این فنوتیپ را افزایش میدهد. در حالیکه کاربرد GA تأثیر عکس دارد. این نتایج نشان می دهد که PKL باعث تفکیک پذیری ریشۀ القا شده با GA در طی مدت جوانه زنی می شود. اخیرا نشان داده شده است که چند ژن هویتی(identity) گیاهکی  در نهالچه های pkl به صورت بالادست تنظیم می شوند. این نشان می دهد که  PKL معمولا در طی جوانه زنی بذر، این ژن ها را سرکوب می کند. اما بیان این ژن ها تحت تأثیر  UNI نمی باشد.

MOLECULAR MECHANISM OF GIBBERELLIN
SIGNALING IN PLANTS
Tai-ping Sun1 and Frank Gubler2
1Department of Biology, Duke University, Durham, North Carolina 27708;
email: tps@duke.edu
2Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Plant Industry,
GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia; email: Frank.Gubler@csiro.au
Key Words GA-responsive genes, hormone signal transduction, SCF complex,
DELLA proteins, GARC
■ Abstract The hormone gibberellin (GA) plays an important role in modulating
diverse processes throughout plant development. In recent years, significant progress
has been made in the identification of upstream GA signaling components and transand cis-acting factors that regulate downstream GA-responsive genes in higher plants.
GA appears to derepress its signaling pathway by inducing proteolysis of GA signaling repressors (the DELLA proteins). Recent evidence indicates that the DELLA
proteins are targeted for degradation by an E3 ubiquitin ligase SCF complex through
the ubiquitin-26S proteasome pathway.

این فایل ورد (word) ترجمه در 23 صفحه و فایل اصلی لاتین pdf مقاله در 31 صفحه به خدمتتون ارائه میشود.

280,000 ریال – خرید نهایی کردن خرید مورد به سبد خرید اضافه شد