پایگاه علمی سعید سان دانلود رایگان مقالات علمی کنفرانس و ژورنال
دانلود ترجمه مقاله تشریح مولکولی مریستم رأسی شاخۀ نخود
چکیده
مریستم رأسی شاخه(SAM) رشد ونمو تمام قسمت بالای زمینی گیاه می باشد. درک ما از SAM در سطح مولکولی ناقص است. در این مطالعه به فهرست (رپرتوار) بیان ژن SAMها در نخود باغی (Pisum sativum) پرداخته شده است. در پایان 10 346 توالی EST که 7610 ژن منحصر به فرد را نمایش میدهند، از کتابخانه های cDNA SAM فراهم شد. این توالی ها به همراه ESTهای نخود که قبلا گزارش شد، برای ساخت آرایۀ اولیگونوکلئوتید 12K استفاده شدند تا ژن های دارای بیان SAM متفاوت در مقایسه با مریستم های جانبی، مریستم های رأسی ریشه یا بافت های بدون مریستم شناسایی شوند. تعدادی از ژن ها شناسایی شدند. این ژن ها به طور غالب در لایه های سلول خاص یاقلمروهای SAM بیان شدند. بنابراین، احتمالا اجزاء شبکه های ژنی هستند که در حفظ سلول ساقه یا آغاز اندام های جانبی نقش دارند. علاوه بر این، آنالیز هیبرید شدگی در جای اصلی خود ، مکان استقرار مکانی برخی از این ژن ها در SAM راتأیید کرد.داده های ما نیز گوناگونی برخی اشکال بیان ژن و در نتیجه ایفای نقش در گیاهان بقولاتی رانشان میدهد.برخی از ژن ها با بیان زیاد در هر سه رونوشت، ، نیز آشکار شده اند و این داوطلب ها ،دیدگاه با ارزش دربارۀ شبکه های مولکولی که حفظ کارآمدی مریستمی را پایبندی میکنند، در اختیار ما قرار میدهد.
کلیدواژه ها: نخود باغی، مریستم، Pisum sativum، برش عمودی رونوشت
مقدمه
رشد مریستم
رشد مریستم رأسی شاخه (SAM) به عنوان یک مدل عالی و مطلوب در جهت درک و فهم حفظ سلول ساقه در طی رشد ونمو گیاه در چند سال اخیر توجه زیادی رابه خود جلب کرده است.تصور میشود که مریستم ها معادل گیاهی فرورفتگی های سلول ساقه هستند. این فرورفتگیها ریزمحیط های سلولی هستند که برای حفظ سلولهای ساقه در حالت تفکیک نشده و تقسیم کند ، نشانه هایی (سیگنال) راایجاد میکنند(Bhalla و Singh 2006، Singh و Bhalla2006، Scheres 2007). سلولهای ساقه در ناحیۀ مرکزی SAM ، سلول هایی را رشد مداوم قسمت های هوایی گیاه ایجاد میکند. سلول های در حال تقسیم که ناحیۀ مرکزی را ترک میکنند ، وارد ناحیۀ پیرامونی پهلویی میشوند و برای پریموردیوم های اندام جانبی که در تفکیک و تقسیم سریع نقش دارند ، بکار گرفته میشوند.SAM در نوک شاخۀ در حال رشد قرار دارد. آنالیز شیمی بافتی و سلولی SAM نشان میدهد که SAM بسیار سازمان یافته و دارای شکل میباشد؛ یکی از بارزترین ویژگی های SAM این است که SAM متشکل از لایه های سلولی که روی هم قرار گرفته اند و به صورت L1 ، L2 و L3 مشخص شده اند(Satina و همکاران، 1940). در کل، اجداد سلول ناشی از L1، اپیدرمی را ایجاد میکنند.سلول های ناشی از L2 در جهت سلول های زیر اپیدرمی مانند سلول های فتوسنتز کننده و گامتی(جنسی) پیش میروند و سلول های ناشی از L3، بافت های داخلی رامیسازند(Stewart و Burk 1970، Szymkowiak و Sussex 1996).گونه های گیاهی متفاوت لایه های سلولی خود را به صورت متفاوت سازماندهی می کنند. مثلا SAM به تنهایی دارای دو لایه میباشد- غشاء (tunica) تک لایه (L1) و تنه (corpus) (L2) (Steffensen, 1968)- اما در ذرت چهار لایه سلول روی هم در در خت توس وجود دارد(Rinne و van der Schoot1998(. بررسی های گسترده در زمینۀ ژنتیک بویژه در بازدانۀ مدل آرابیدوپسیس تالیانا منجر به شناسایی چندین ژن تنظیمی مهم مریستم شده است. فعل و انفعال تنظیمی بین این ژن ها با استفاده از آنالیزهای مولکولی و ژنتیک آشکار شده است. این ژن های تنظیمی مهم شامل CLAVATA3 (CLV3)، WUSCHEL (WUS) و SHOOTMERISTEMLESS (STM) میباشد(Long و همکاران،1996؛ Mayer و همکاران 1996؛ Fletcher و همکاران 1999). WUS و CLV3 یک مسیر تنظیمی بازخورد شکل می دهند که به پایداری حوضچه های سلول ساقه کمک میکند(Schoof و همکاران،2000). عملکرد ارتولوگ های CLV3, CLV1 و STM ظاهرا در سیستم های تک لپه و دو لپه کاملا محافظت شده می باشد(Vollbrecht و همکاران 1991، Sato وهمکاران 1996؛ Suzaki وهمکاران 2004، 2006؛ Chu و همکاران 2006).در عین حال، مسیرهای هدایت کنندۀ STM باعث حفظ سلول ها در مریستم نامعین (meristem indeterminate) میشود که با کارکرد مسیر CLV–WUS شباهت دارد(Clark و همکاران 1996، Lenhard و همکاران 2002). بااینحال، به نظر می رسد که مسیر CLV–WUS کمتر از مسیر STM محافظت شده است. ارتولوگ های WUS برنج و ذرت ، صرفنظر از اشکال بیان ،تفاوت آشکار با آرابیدوپسیس را نشان میدهد(Nardmann و Werr 2006). ژن دیگر با نام ROSULATA در Antirrhinum که رونوشت WUS آرابیدوپسیس است ، به دلیل جهش هایی که منجر به ناهنجاری و اختلال در آرایش برگ و اشکال شاخه یابی میشوند، کارکردهای متفاوت را نشان میدهد( Kieffer و همکاران 2006). این نتایج نشان میدهد که مشاهدات بر روی آرابیدوپسیس همیشه برای سایر گونه ها مانند سایر گونه های دولپه ایی عمومیت ندارد. توجه و علاقۀ ما بیشتر در زمینۀ اساس کارآمدی مریستم در بقولات میباشد که تقریبا حدود دو میلیون سال قبل، از آرابیدوپسیس انشعاب یافته است(Eckardt 2001). علاوه براین، بقولات دومین خانوادۀ مهم گیاهان محصولی میباشند- این گیاهان به عنوان غذا و منبع تغذیه ایی، استفادۀ زیاد دارند(Graham و Vance 2003). بقولات به دلیل اینکه میتوانند نیتروژن جو را تثبیت کنند، برای کشاورزی باثبات اهمیت ویژه دارند. در این مطالعه، توجه و تمرکز ما بر روی نخود باغی بود(Pisum sativum). نخود باغی یک گونۀ مدل کلاسیک برای مطالعات رشد گیاه و محصول می باشد. علاوه بر این، قابلیت دسترسی به جهش های گوناگون نخود رشدی (Singer و همکاران 2002؛ Foucher و همکاران 2003) باعث شده است که این سیستم در برابر مطالعات ژنومی جوابگو باشد. در کار اخیر، SAM جداشده برای ایجاد کتابخانه های cDNAغنی شده در ژن های بیان شده در SAM استفاده شد(Wong و همکاران 2008). در مطالعۀ فعلی ، توالی بندی انجام شده بااستفاده از این کتابخانه های Cdna این امکان را به ما داد که ژن های بیان شده در مریستم رأسی را شناسایی و کشف کنیم. این توالی ها برای ساخت ریزارایۀ 12K به منظور بررسی رپرتوار رونوشتی SAMنخود استفاده شد. علاوه بر این، شکل بیان مکانی در SAM برای ژن های گزینشی از طریق هیبریدشدگی در جای طبیعی خود ، بررسی شد. نتایج ما نشان میدهد که فعالسازی ژنی که از نظر مکانی محدود است یا بیان این ژن ها پایه و اساس رشد و کارآمدی مریستم را تشکیل میدهد. علاوه بر این داده های ما کاتالوگی از ژن های هدف که برای شیوه های ژنتیک معکوس و نشانگرهای ویژۀ نوع سلول مریستم استفاده میشوند، فراهم می کند.
Journal of Experimental Botany, Vol. 60, No. 14, pp. 4201–4213, 2009
doi:10.1093/jxb/erp254 Advance Access publication 25 August, 2009
This paper is available online free of all access charges (see http://jxb.oxfordjournals.org/open_access.html for further details)
RESEARCH PAPER
Molecular dissection of the pea shoot apical meristem*
Dacheng Liang1,†, Chui E. Wong1,†, Mohan B. Singh1, Christine A. Beveridge2, Belinda Phipson3,
Gordon K. Smyth3 and Prem L. Bhalla1,‡
1 Plant Molecular Biology and Biotechnology Laboratory, Australian Research Council Centre of Excellence for Integrative Legume
Research, Faculty of Land and Food Resources, University of Melbourne, Parkville, Victoria 3010, Australia
2 Australian Research Council Centre of Excellence for Integrative Legume Research, University of Queensland, Brisbane St Lucia,
QLD 4072, Australia
3 Bioinformatics Division, The Walter and Eliza Hall Institute of Medical Research, 1G Royal Parade, Parkville, Victoria 3052, Australia
Received 26 May 2009; Revised 31 July 2009; Accepted 31 July 2009
Abstract
The shoot apical meristem (SAM) is responsible for the development of all the above-ground parts of a plant. Our
understanding of the SAM at the molecular level is incomplete. This study investigates the gene expression
repertoire of SAMs in the garden pea (Pisum sativum). To this end, 10 346 EST sequences representing 7610 unique
genes were generated from SAM cDNA libraries. These sequences, together with previously reported pea ESTs,
were used to construct a 12K oligonucleotide array to identify genes with differential SAM expression, as compared
to axillary meristems, root apical meristems, or non-meristematic tissues. A number of genes were identified,
predominantly expressed in specific cell layers or domains of the SAM and thus are likely components of the gene
networks involved in stem cell maintenance or the initiation of lateral organs. Further in situ hybridization analysis
confirmed the spatial localization of some of these genes within the SAM. Our data also indicate the diversification
of some gene expression patterns and hence functions in legume crop plants. A number of transcripts highly
expressed in all three meristems have also been uncovered and these candidates may provide valuable insight into
molecular networks that underpin the maintenance of meristematic functionality.
Key words: Garden pea, meristem, Pisum sativum, transcript profiling
این فایل ورد (word) ترجمه در 20 صفحه و فایل اصلی لاتین pdf مقاله در 13 صفحه به خدمتتون ارائه میشود.