دانلود تأثیرگذاری بر ریشه ها و شاخه های سویا در طی سرد شدن تاریکی باعث میشود که ماهیت و میزان توقف فتوسنتز مشخص شود
کلیدواژه ها: چرخۀکلوین، تحمل سرما ، فروکتوز-1،6- بیزفسفاتاز ،فتوسنتز، سویا
چکیده:
کمک نسبی دمای پایین خاک و هوا به توقف کلی فتوسنتز در سویا هنوز مشخص نیست. مکانیسم های درگیر در توقف فتوسنتز در اثر سرمای تاریکی بیشتر درژنوتیپ سویای حساس (PAN809) و مقاوم در برابر سرما (Highveld Top) در آزمایشات با دمای پایین خاک( کل سرمای گیاه WPC) یا بدون دمای پایین خاک( سرمای موجود در شاخه SC) بررسی شد. در ابتدا، (بعد از سه شب سرما) هم تیمار WPC وهم SCعلائم مشابه با PAN809 راایجاد کردند. در نتیجه تأثیرات تنش سرما بر شاخه ها این علائم را به خوبی تشریح کردند. علائم نوعی شاملکاهش ظرفیت جذب و ترکیب CO2 ، توقف کارکرد فتوسیستم II و کاهش فعالیت فروکتوز-1،6- بیزفسفاتاز کلروپلاست (cFBP آز ) و ساکاروز- سنتاز (SPS) بود.هنگامیکه سیستمهای ریشۀ گره دار PAN809 در معرض دمای پایین قرار داده شد (تیمار WPC) ،فشارهای دیگری که در Highveld Top مشاهده نشد ، به تدریج بیشتر شد. شواهد جدید بدست آمده نشان می دهند که پاسخ در PAN809 یا تحت تأثیر سرد شدگی تاریکی کل گیاه یا سرد شدگی تاریکی مستقر در شاخه رخ می دهد و اینکهcFBPآز به طور ویژه مورد هدف است و باعث توقف شدید ظرفیت جذب و ترکیب CO2 میشود.
- مقدمه
دمای پایین شب ( سرد شدگی در تاریکی) در طی مراحل حساس رشد و نمو سویا [Glycine max (L.) Merr] غالبا باعث کاهش تولید (هولبرگ 1973) از طریق فرآیندهای کلیدها مانند رشد، فتوسنتز و تثبیت نیتروژن همزیگر (SNF)میشود(Caulfield و Bunce 1988،ژانگ و همکاران 1995). با وجود اینکه دانۀ سویا منبع اصلی پروتئین است، اما حساسیت سرد شدن در تاریکی یک مشکل قابل توجه بوجود می آورد که برای اطمینان از برآورده شدن نیازهای تولیدی در آینده باید به آن پرداخته شود.
مخففها: A، سرعت جذبCO2 درغلظت CO2 محیط ؛ Amax حداکثر سرعت جذب CO2 در غلظت CO2 اشباع، CFBPآز فروکتوز-1، 6- بیزفسفاتاز کلروپلاستی ؛ FV/FM حداکثر بهرۀکوانتوم فتوشیمی اصلی ؛ PI، شاخص پلاستوکرون؛ PSII، فتوسیستم II،SBPآز سدوهپتولوز-1،7- بیزفسفاتاز ؛ SC سرمازدگی موضعی شاخه؛ SNF، تثبیت نیتروژن همزیست ؛SPS ، ساکارز-فسفات سینتاز؛ WPC سرمازدگی کل گیاه
گیاهان با درجات گوناگون تنش مواجه هستند که این تنش ها معمولا از طریق شرایط محیطی بیواسطه مشخص می شوند. پاسخ گیاهان به محیط معمولا به صورت تغییراتی در فرآیندهای فیزیولوژیکی وبیوشیمیایی خود رانشان میدهند. به عنوان مثال، جاهاییکه سیستم ریشه با دمای کم مواجه است، مانند مناطق کشاورزی معتدل ، این مسئله منجر به کاهش جذب آب میشود. و آن هم به دلیل کاهش هدایت هیدرولیک( آبی) ریشه می باشد که باعث وضعیت تنش خشکی در اثر سرما می شود( Melkonianو همکاران 2004). بر عکس، هنگامی که سرما در ریشه ها ایجاد می شود، بعید است که این علائم خشکی القا شده توسط سرما رخ بدهند( آلن و اورت 2001).
با وجود اینکه بسیاری از محققان تأثیرات دمای سرد برگیاهان رامطالعه کرده اند( Guy و همکاران 1997، Aroca و همکاران 2005، برتامینی وهمکاران 2005) ، اما اکثر آنها از قرار دادن کل گیاهان موجود در ظرف ها یعنی هم ریشه و هم شاخه در معرض دمای پایین استفاده کردند.علاوه بر این،این گیاهان آزمایشی غالبا در معرض مداوم دمای سرد چه درتاریکی و چه در ترکیب با پرتو شدت های گوناگون قرار دارند. بااینحال در بسیاری از مناطق تولید کنندۀ سویا، گیاهان مرتب در معرض دمای معمولی روز قرار دارند و دمایپایین فقط درهنگام شب وجود دارد. با وجود اینکه دمای خاک غالبا به اندازۀ دمای جو سرد نمی شود، اما نمونه هایی وجود دارد که حاکی ازمشکل ساز بودن دمای پایین خاک ( مانند والش و لیزل 1986، لگروز و اسمیت 1994، ژانگ و اسمیت 1994) بویژه در مناطق معتدل تولیدی میباشد. در سویا، خوشه ایی از گره های ریشۀتثبیت کنندۀ نیتروژن درست زیر سطح خاک و در انتهای ریشۀ اصلی که خطر مواجه شدن با دمای کم بسیار زیاد است، قرار دارد. این موضوع میتوانست منجر به فشارها و محدودیت های بیشتر شود. زیرا علاوه بر توقف فتوسنتز توسط دمای پایین جو، دمای پایین درست در زیر سطح خاک نیز باعث توقف تثبیت نیتروژن همزیگر میشود (Guy و همکاران 1997) که احتمالا تأثیر بر فتوسنتز را مستقیما تشدید می کند. در سویا این مسئله تشریح وموشکافی کمک نسبی دمای پایین خاک و جو در جهت توقف کلی فتوسنتز در مورد آزمایشاتی که کل گیاه در آنها سرد میشود را غیر ممکن می سازد.
Strauss و همکاران (2007) تأثیر دمای سرد بر ژنوتیپ سویا (PAN809 و Highveld Top) مقاومت در برابر سرمای معلوم اما متناقض را از طریق قرار دادن ظروف گیاهان در معرض دمای پایین 6 ◦C(9ساعت) شبانه و دمای معمولی 26 ◦C روزانه (15ساعت) بررسی کردند.علاوه بر این، در این مطالعه پاسخ گیاهانی که هم ریشه و هم شاخه های آنها سرد شده بود با پاسخ گیاهانی که فقط شاخه های آنها سرد شده ، مقایسه شد. نشان داده شد که در حضور دمای پایین خاک، محتویureide برگ ( محصول تثبیت نیتروژن همزیگز(SNF) در بقولات آب و هوای گرم مانند سویا) آنقدر افزایش یافت که شاخۀ ژنوتیپ حساس به سرما (PAN809) به تدریج کلروتیک(chlorotic) شد. این علائم در ژنوتیپ مقاومدر برابر سرما وجود نداشت (Highveld Top). این نشان میدهد که تفاوت های ژنوتیپی زیادی در تحمل سرمایی SNF وجود دارد. کارهای بیشتر نشان داد که فعالیت نیتروژناز در PAN809 در برابر سرما بسیار حساس است. در حالیکه Highveld Top مقاوم تر است (Van Heerden و همکاران 2008). بااینحال اساس مکانیسم اصولی توقف شدید تر فتوسنتز که از یک طرف در گیاهانی مشاهده شد که کل آنها تحت سرما بود و از طرف دیگر در تفاوت ژنوتیپی زیاد بین دو ژنوتیپ، به صورت جزئی و دقیق بررسی نشد.
Effects on both the roots and shoots of soybean during dark chilling determine
the nature and extent of photosynthesis inhibition
Abram J. Strauss a, Philippus D.R. van Heerden a,b,∗
a School of Environmental Sciences and Development: Section Botany, North-West University, Potchefstroom Campus, Potchefstroom, 2522, South Africa
b South African Sugarcane Research Institute, Mount Edgecombe, 4300, South Africa
a r t i c l e i n f o
Article history:
Received 4 March 2011
Received in revised form 15 June 2011
Accepted 20 June 2011
Keywords:
Calvin cycle
Chilling tolerance
Dark chilling
Fructose-1,6-bisphosphatase
Photosynthesis
Soybean
a b s t r a c t
The relative contribution of low soil and air temperatures towards the overall inhibition of photosynthesis in soybean is still unclear. The mechanisms involved in the dark chilling-induced inhibition of
photosynthesis were explored further in a chilling tolerant (Highveld Top) and sensitive (PAN809) soybean genotype in experiments where low soil temperatures were present (whole plant chilling, WPC)
or absent (shoot-localised chilling, SC). Initially (after three nights of chilling) both the WPC and SC
treatments induced the same symptoms in PAN809. These symptoms could thus be ascribed to chilling
stress effects on the shoots. Typical symptoms included reduced CO2 assimilation capacity, inhibition
of photosystem II function and lower chloroplast fructose-1,6-bisphosphatase (cFBPase) and sucrosephosphate-synthase (SPS) activity. When the nodulated root systems of PAN809 were also exposed to low
temperatures (WPC treatment), additional constraints gradually developed, which were not observed in
Highveld Top. Novel evidence is provided showing that the response in PAN809 is influenced by whether
whole-plant or shoot-localised dark chilling occurs and that cFBPase is specifically targeted resulting in
severe inhibition of CO2 assimilation capacity.
© 2011 Elsevier B.V. All rights reserved.
این فایل ورد (word) ترجمه در 18 صفحه و فایل اصلی لاتین pdf مقاله در 11 صفحه به خدمتتون ارائه میشود.